albinosvchernom (albinosvchernom) wrote,
albinosvchernom
albinosvchernom

Casus-Caucasus Окончание


При рассмотрении картины популяционно-географической изменчивости Y-хромосомы на Кавказе обращает на себя внимание одна любопытная деталь. Легко заметить, что гаплогруппы G и J1 имеют супротивную локализацию. Сердцевина их дистрибуции – Северо-Западный и Северо-Восточный Кавказ соответственно. Что же является причиной такого неравномерного распределения? Означает ли это, в частности, что перед нами свидетельство о независимом распространении навстречу друг другу различных по происхождению этнических массивов, так и не достигших полного перекрывания ареалов? Данный вопрос в настоящее время не может быть разрешен более или менее достоверно. Построение миграционных треков гаплогрупп сопряжено со значительными методологическими трудностями. Еще сложнее вопрос о месте и времени происхождения отдельных гаплогрупп, слагающих этносы – четкие и однозначные хроно и топоиндикаторы для ответа на него пока что не обнаружены. Многие весьма характерные для Кавказа генеалогические линии могли возникнуть задолго до становления кавказских народов и войти в их состав извне уже вполне сформировавшимися. Однако вильчатая разветвленность совокупного дистрибутивного профиля гаплогрупп G и J1 свидетельствует в пользу гипотезы о самостоятельной и автономной эволюции данных гаплогрупп на Кавказе.

 

Наряду с J1 другим дериватом большого рода J является субклад J2, так же широко представленный в кавказских популяциях. По данным Насидзе, гаплогруппа J2 выбирает 32% игрек-хромосомного пула ингушей, 31% – азербайджанцев, 29% – осетин Ардона, 26% – чеченцев, 25% – абхазов, 24% – армян, 21% – грузин (в Казбегском районе – 72%), 12% – кабардинцев. Данная гаплогруппа обнаружена также в достаточно объемной выборке балкарцев с частотой 15%[20]. В то же время средняя частота J2 в Дагестане не превышает 9%.

 

В отличие от G и J1, гаплогруппа J2 не имеет строгой географической сопряженности с каким-либо определенным регионом Кавказа, ее конфигурация практически равновесна, дистрибутивный профиль не резко скошен, а, скорее, «многоглав». В целом гаплогруппа J2 характеризуется большей относительно G и J1 выдержанностью по простиранию (хотя в целом примеси G, J1 и J2 являются сквозными по всему Кавказу). Можно выделить разве что незначительный широтный тренд: к чечено-дагестанскому шву стремительно увеличивается доля J1, а интенсивность J2 затухает. В какой степени это отражает этнический фактор генезиса кавказских обществ судить затруднительно. На сегодняшний момент можно только констатировать, что если для G и J1 характерно наличие относительно узких зон дислокаций, то генеалогические «флюиды» J2 проницают весь Кавказ.

 

В масштабе Евразии рамки бытования гаплогруппы J2 несколько шире ареала близкого к ней по происхождению семейства J1, хотя она также имеет отчетливо выраженную переднеазиатскую ориентацию. J2 является типичной для всего Ближнего Востока, а не только для семитоязычных этносов. Частоты J2 в ближневосточных популяциях стабильно высоки, в то время как амплитуда их вариаций относительно невелика. В различных арабских выборках данная гаплогруппа встречается с частотой от 3% до 25%, турецких – от 18% до 28%, у курдов ее частота достигает 28%, евреев-ашкенази – 23%, евреев-сефардов – 29%[21] (с частотой 34% недифференцированная J обнаружена в Иране[22]). Область распространения J2 «наползает» и на Европу, охватывая Восточное Средиземноморье и отдельными «жгутами» проникая вглубь Центральной Европы. В Италии и Греции от выборки к выборке частота ее колеблется от 9% до 36% и от 10% до 48% соответственно[23]. Уверенно прослеживается J2 и к северу от Кавказа, в славянских (около 2% у русских[24]) и тюркских (10% у караногайцев[25]) популяциях. Таким образом, налицо единый массив, простирающийся через Западную Евразию от Адриатики до Инда и имеющий эпицентром район Плодородного полумесяца.

 

Сделанные наблюдения с осторожностью можно назвать закономерностью. У кавказцев, представленных лингвистически неоднородным конгломератом этносов, доминируют в настоящее время две реликтовые евразийские (но не европейские по происхождению) гаплогруппы – G и J. Как справедливо отмечается в литературе, «популяции Кавказа по распределению частот Y-хромосомы близки к популяциям Ближнего Востока»[26]. В связи с этим позволительно говорить о едином переднеазиатском кластере, объединяющем родственные по происхождению популяции: евреев, арабов, турок, курдов, иранцев, кавказцев.

 

Весьма вероятно, что G и J проникли на Кавказ независимо друг от друга (скорее всего, и в разное время). В одном случае достаточно очевидно, откуда и куда шло перемещение: конечно, носители гаплогруппы J мигрировали с Ближнего Востока на Кавказ, а не в обратном направлении. Но относительно дистрибуции гаплогруппы G не так просто установить, где средоточие, а где периферия. Повышенная частотность в популяциях определенного региона не всегда указывает на место возникновения гаплогруппы, нередко бывает иначе – там, где некий род возник изначально, ему негде развиться, он зажат соперниками и понуждается к миграции. Можно предположить, что носители G появились на Кавказе, следуя транзитом с территории современного Ирана или Пакистана через Средний Восток. Конечно, процессы переселенческого движения популяций изложены здесь несколько упрощенно, без учета возможности возвратных миграций, в результате которых как частоты гаплогрупп, так и их субкладный состав могли заметно измениться.

 

Особенно интересным является то обстоятельство, что в ходе эволюции кавказских гаплогрупп имела место явная географическая специализация. Ареалы родов G и J, очевидно, не сразу приняли те очертания, которые наблюдаются в настоящий момент, но постепенно гаплогруппная поляризация между Северо-Западным и Северо-Восточным Кавказом достигла значительных величин. Впрочем, поскольку строгой гаплоизоляции на Кавказе никогда не существовало, в зоне контакта данных родов образовалось некоторое количество переходных гаплогруппных комплексов гибридного происхождения. Вообще же распределение Y-хромосомных линий в пределах единого брачного пространства не следует представлять себе как некую упорядоченную и гармоничную картину, где области преобладания одной линии регулярно чередуются с областями преобладания другой. Характер движения гаплогрупп в этом случае не «ламинарный», а «турбулентный», то есть носит хаотический, беспорядочно меняющийся характер, что приводит со временем к полному их перемешиванию. То есть, гаплогруппный состав панмиксных популяций должен быть относительно однородным. На Кавказе, однако, ничего подобного нигде не наблюдается.

 

Два очерченных гаплогруппных массива (маркированных доминацией родов G и J соответственно) – это две генеалогических слагаемых Кавказа. Как сложились эти массивы, должны объяснять историки, лингвисты, антропологи, археологи, этнографы. Построить вывод о формате и схемах протекания этногенеза средствами только ДНК-генеалогии невозможно. Современная этнология располагает достаточно тонкими и рафинированными методами идентификации основных параметров этничности: языка, антропологии, самосознания, материальной и духовной культуры. Возникает важный вопрос: являются ли различные этнические характеристики автономными по отношению друг к другу или между ними может быть установлена причинно-следственная либо функциональная зависимость? Из общих соображений логично допустить, что исследование полиморфизма Y-хромосомы эксплицирует глубокие и сложные этногенетические и этнокультурные процессы, которые некоторым образом должны коррелировать с глоттогонией и расообразованием. Однако надежных методов, которые позволили бы твердо связать гаплогруппы и языковые семьи и поставить в соответствие генеалогическим ветвям человеческого рода те или иные антропологические типы на сегодняшний момент не существует. Сейчас, например, невозможно однозначно и определенно ответить на вопрос, ассоциировано ли распространение гаплогруппы J1 на Кавказе с наличием семитского компонента, а гаплогруппы G – с внедрением в кавказскую среду ираноязычных кочевников. Но родство популяций Кавказа с популяциями Ближнего Востока несомненно.

 

Собственно говоря, вывод о том, что кавказские этносы генеалогически являются частью большой ближневосточной семьи народов, отнюдь не явился полной неожиданностью. Можно сказать, что его уже отчасти подготовило развитие цивилизационной теории, интуитивно, но активно нащупывающей контуры ближневосточной цивилизации через религиозные (исламские) коннотации[27]. Ряд фактов, добытых из простого анализа расовых признаков, прямо указывал на сходство морфологических комплексов переднеазиатских и кавказских популяций[28]. С другой стороны, ареалы гаплогрупп при наложении не совпадают не только с религиозными, но и с лингвистическими рубежами. Характерный пример – широкий шлейф гаплогруппы J, перерезающий языковые границы и объединяющий семито-, тюрко-, ирано-, кавказоговорящие нации. Впрочем, данные о полиморфизме Y-хромосомы лишний раз подчеркивают гипотетичность теорий общего происхождения нахско-дагестанских, адыго-абхазских и картвельских языков (солидность ее подрывается ДНК-генеалогическим «разломом» народов Кавказа на тех, у кого преобладает гаплогруппа G, и тех, у кого преобладает гаплогруппа J). Что касается проблемы генезиса представленных на Кавказе антропологических типов, то здесь возможна, по-видимому, несколько большая определенность.

 

Расы формируются в ходе приспособительной эволюции популяции к условиям среды и характеризуются суммой морфофизиологических параметров, а также определенным ареалом. Поскольку фенотипические признаки кодируются генами (пусть этот процесс и опосредован экологическими факторами), возникает вопрос, соответствуют ли антропологические границы генетическим? В частности, выражается ли соотношение характерных для популяций Кавказа гаплогрупп и антропологических типов в форме какой-либо зависимости? Конечно, даже если подобная зависимость и существует, она вряд ли является тривиальной, так как Y-хромосома не содержит генов, отвечающих за фенотип. Гены, определяющие признаки внешности, индивид может случайным образом получить по любой генеалогической линии, не обязательно прямой отцовской. Следовательно, между гаплогруппами и расами прямой однозначной зависимости нет, однако связи статистического склада вполне могут быть установлены.

 

Некоторые специалисты-расологи давно обратили внимание на морфологическое сходство между распространенным на Балканах динарским антропологическим типом, переднеазиатским типом, широко встречающимся по всему Ближнему Востоку и имеющим наивысшую концентрацию в Армении, Малой Азии, юго-восточной Грузии, Сирии, Ливане, Иране и Азербайджане, и кавкасионным типом, представленным на Северном Кавказе. Выдающийся советский антрополог В.П. Алексеев объединил данные антропологические типы в рамках единого расового ствола – балкано-кавказской расы[29]. Не претендуя на компетентное обсуждение, тем более критику его построений, отметим любопытный факт – границы балкано-кавказской расы по Алексееву достаточно точно соответствуют региону, характеризующемуся полным преобладанием гаплогруппы J. Возможно ли, что именно гаплогруппа J явилась мощным генетическим донором для системы популяций, обладающих фенотипическим сходством, системы, представленной на антропологическом уровне целым рядом морфологически слабо обособленных эколого-географических рас – от динарской до кавкасионной?

 

Хотя кавкасионцы (карачаевцы, балкарцы, осетины, кабардинцы, горные этнографические группы грузин, чеченцы, ингуши и народы Западного Дагестана) и производят впечатление отпрысков единой предковой группы, их кажущаяся монофилия, как было показано выше, лишь иллюзия. У народов Северо-Западного Кавказа преобладает гаплогруппа G, у народов Северо-Восточного Кавказа – гаплогруппа J. Было ли обусловлено распространение кавкасионного типа в кавказских G-популяциях проникновением носителей гаплогруппы J на Центральный и Северо-Западный Кавказ? Не обязательно. Во всяком случае, могло быть обусловлено не только этим. Расово эволюционирующие в одном направлении популяции достаточно быстро конвергируют. Основное значение приобретает здесь генетическая изоляция, относительно хорошо выдержанная в пределах Кавказа, где в ходе культурогенеза выработалась система запретов на экзогамные браки (успешно поддерживавшаяся ввиду наличия достаточно надежных высокогорных убежищ). Наблюдая изменения в антропологическом облике этнических групп, нетрудно прийти к выводу о постепенном возрастании межпопуляционного сходства в пределах одной и той же географической зоны как за счет выпадения из состава популяций более редких, отчасти эндемичных вариантов габитуса, так и за счет натурализации наиболее активных из числа других.

 

Связь конкретного антропологического типа с определенными генными мутациями достаточно очевидна, а поисково-оценочные критерии и признаки, разработанные на этой основе, являются чрезвычайно важными при установлении происхождения населения рассматриваемой территории. Однако увлеченность генетической стороной проблемы, когда с тем либо иным гаплогруппным составом связывают специфические комплексы расовых проявлений без учета вмещающей среды, ее состояния, хронологии изменения реакционных особенностей, без учета истории становления экологической структуры региона – не дают положительных результатов в оценке параметров расогенеза. Наиболее работоспособными моделями расообразования являются те, которые учитывают экологический фактор как генератор антропологических процессов, активизатор формирования расовых особенностей, создающий предпосылки рассеяния одних и концентрации других признаков внешности в популяции и провоцирующий изменение параметров самой среды в конкретной исторической обстановке. Следовательно, ассоциировать распространение балкано-кавказской расы исключительно с миграциями носителей гаплогруппы J не приходится, однако участие их в развитии динарского, переднеазиатского и кавкасионного типов представляется все же весьма вероятным.

 

Мы остановились только на главнейших и наиболее общих особенностях современной ДНК-генеалогии народов Кавказа, касающихся полиморфизма Y-ДНК. Анализ свидетельств гаплогруппной географии Y-хромосомы дает основания для отнесения кавказских популяций к большому ближневосточному генеалогическому массиву. На Кавказе доминируют два мужских рода – G и J. Такая картина наблюдается во всех исследовавшихся популяциях. Каждая выборка обнаруживает характерные комбинации специфических субкладов G и J, что полностью подтверждает переднеазиатское происхождение кавказских этносов. Северным рубежом распространения гаплогрупп G и J выступают степи Предкавказья. Наиболее высокое разнообразие типов J отмечено в горах Загрос в южном Курдистане, расположенном на северо-восточном побережье Персидского залива[30]. Тем самым, область прародины клана J помещается рядом исследователей на территории современного Ирана. Истоки G, как уже отмечалось, также распознаются на Среднем Востоке. Если рассматривать альтернативные направления ДНК-генеалогии, например, связанные с изучением популяционно-географического профиля гаплогрупп митохондриальной ДНК, то каждое из них позволит эксплицировать для коренных кавказских этносов иные отличительные черты, появившиеся или сформировавшиеся в ходе этногенеза.

 

Феномен этничности определяется сложным переплетением общности происхождения, языка, территории, культуры, религии и т. п. При рассмотрении ДНК-генеалогического аспекта этничности интерес, прежде всего, представляет специфика территориального размещения (концентрация или разбросанность) генеалогических линий человеческого рода. При этом, однако, критерии автохтонности или пришлости устанавливаются сложно, так как картировать процессы, приведшие к современной региональной дистрибуции гаплогрупп затруднительно из-за позднейших и возвратных миграций, явлений генетического дрейфа и т. п., что существенно снижает точность историко-культурных сопоставлений. Одним из методологически наиболее эффективных инструментов определения прародины гаплогруппы может стать оценка возраста общего предка ее носителей. Данная идея носит в настоящий момент достаточно умозрительный характер – обоснованного и общепризнанного метода определения расстояний до ближайшего общего предка еще нет. Версионная природа ДНК-генеалогических построений не должна, однако, смущать. Есть все основания надеяться, что валидность разрабатываемых методик датировки возраста гаплогрупп на определенной территории будет в ближайшее время обоснована и станет прочным завоеванием науки.

 

Примечания:

 

 

 

--------------------------------------------------------------------------------

 

[1] Тхагапсоев Х.Г. Цивилизационная идентичность кавказского этнического сообщества: информационно-коммуникативная концепция // Этнос: проблемы социокультурной самоорганизации. – Нальчик: Каб.-Балк. ун-т, 2006. С. 32

 

[2] Оппенгеймер С. Изгнание из Эдема. – М.: Издательство Эксмо, 2004. С. 65–66; Jobling M.A., Tyler-Smith C. Fathers and sons the Y chromosome and human evolution // TIG. November 1995. Vol. 11. No 11. P. 449

 

[3] Боготова З.И. Изучение генетической структуры популяций кабардинцев и балкарцев. Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук. – Уфа, Институт биохимии и генетики Уфимского научного центра РАН, 2009; Юнусбаев Б.Б. Популяционно-генетическое исследование народов Дагестана по данным о полиморфизме Y–хромосомы и ALU–инсерций. Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук. – Уфа, Институт биохимии и генетики Уфимского научного центра РАН, 2006; Battaglia V. et al. Y-chromosomal evidence of the cultural diffusion of agriculture in southeast Europe // European Journal of Human Genetics. 2009. 17 (6); Nasidze I., Ling E.Y.S., Quinque D. et al. Mitochondrial DNA and Y-Chromosome Variation in the Caucasus // Annals of Human Genetics. 2004. 68

 

[4] Nasidze I., Ling E.Y.S., Quinque D. et al. Mitochondrial DNA and Y-Chromosome Variation in the Caucasus // Annals of Human Genetics. 2004. 68. Р. 213

 

[5] Battaglia V. et al. Y-chromosomal evidence of the cultural diffusion of agriculture in southeast Europe // European Journal of Human Genetics. 2009. 17 (6). Р. 4

 

[6] Юнусбаев Б.Б. Указ. соч. С. 15

 

[7] Миллер В.Ф. Осетинские этюды. Ученые записки Императорского Московского университета. Вып. 1. – Владикавказ: Северо-Осетинский институт гуманитарных исследований, 1992

 

[8] Корсунский А.Р. Готская Испания. Очерки социально-экономической истории. – М.: Изд-во МГУ, 1969. С. 13–16

 

[9] Firasat F. et al. Y Chromosomal Evidence for a Limited Greek Contribution to the Pathan Population of Pakistan // European Journal of Human Genetics. 2007. 15 (1). Р. 123

 

[10] Sengupta S. et al. Polarity and temporality of high-resolution y-chromosome distributions in India identify both indigenous and exogenous expansions and reveal minor genetic influence of Central Asian pastoralists // The American Journal of Human Genetics. 2006. Volume 78, Issue 2. Р. 206

 

[11] Keyser C., Bouakaze C., Crubеzy E. et al. Ancient DNA provides new insights into the history of south Siberian Kurgan people // Human Genetics. Volume 126. Number 3. 2009; Li C. et. al. Evidence that a West-East admixed population lived in the Tarim Basin as early as the early Bronze Age // BioMed Central Biology. 2010. 8:15. Р. 6

 

[12] Cinnioglu C. Excavating Y-chromosome haplotype strata in Anatolia // European Journal of Human Genetics. 2004. 114 (2); Regueiro М. et al. Iran: Tricontinental Nexus for Y-Chromosome Driven Migration // Human Heredity. 2006. vol. 61 (3); Sengupta S. et al. Polarity and temporality of high-resolution y-chromosome distributions in India identify both indigenous and exogenous expansions and reveal minor genetic influence of Central Asian pastoralists // The American Journal of Human Genetics, Volume 78, Issue 2, 2006

 

[13] Юнусбаев Б.Б. Указ. соч. С.14

 

[14] Tofanelli S. et al. J1-M267 Y lineage marks climate-driven pre-historical human displacements Phylogeography of the J1 Y lineage // European Journal of Human Genetics. November 2009. 17

 

[15] Боготова З.И. Указ. соч. С. 19

 

[16] Battaglia V. et al. Y-chromosomal evidence of the cultural diffusion of agriculture in southeast Europe // European Journal of Human Genetics. 17 (6). 2009. Р. 4

 

[17] http://www.familytreedna.com/public/ArmeniaDNAProject/default.aspx

 

[18] Alshamaly F. et al. Local Population Structure in Arabian Peninsula Revealed by Y-STR Diversity // Human Heredity. 2009. 68; Cadenas A., Zhivotovsky L., Cavalli-Sforza L., Underhill P., Herrera R. Y-chromosome diversity characterizes the Gulf of Oman // European Journal of Human Genetics. March 2008. 16 (3)

 

[19] Hammer M. et al. Extended Y chromosome haplotypes resolve multiple and unique lineages of the Jewish priesthood // Human Genetics. 2009. November. 126 (5). Р. 709

 

[20] Боготова З.И. Указ. соч. С. 19

 

[21] Semino О. et al. Origin, Diffusion, and Differentiation of Y-Chromosome Haplogroups E and J: Inferences on the Neolithization of Europe and Later Migra-tory Events in the Mediterranean Area // American Journal of Human Genetics. 2004. 74 (5). Р. 1028

 

 

[22] Regueiro М. et al. Iran: Tricontinental Nexus for Y-Chromosome Driven Migration // Human Heredity. 2006. vol. 61 (3). Р. 137

 

[23] Semino О. et al. Origin, Diffusion, and Differentiation of Y-Chromosome Haplogroups E and J: Inferences on the Neolithization of Europe and Later Migra-tory Events in the Mediterranean Area // American Journal of Human Genetics. 2004. 74 (5). Р. 1028

 

 

[24] Балановская Е.В., Балановский О.П. Русский генофонд на Русской равнине. – М.: ООО «Луч», 2007. С. 154

 

[25] Юнусбаев Б.Б. Указ. соч. С.14

 

[26] Боготова З.И. Указ. соч. С. 22

 

[27] Хантингтон С. Столкновение цивилизаций. – М.: АСТ, 2003.

 

[28] Абдушелишвили М.Г. К краниологии древнего и современного населения Кавказа. Тбилиси: Изд-во «Мецниереба», 1966; Алексеев В.П. География человеческих рас. – М.: Мысль, 1974; Бунак В. В. Род Homo, его возникновение и последующая эволюция. — М.: Наука, 1980

 

[29] Алексеев В.П. Указ.соч. С. 216–219

 

 

[30] Оппенгеймер С. Указ. соч. С. 204–205


Subscribe
  • Post a new comment

    Error

    Anonymous comments are disabled in this journal

    default userpic

    Your reply will be screened

    Your IP address will be recorded 

  • 0 comments